مقاله بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم‌آبی در ژنوتیپ های بهارة کلزا
| دسته بندی | پژوهش |
| بازدید ها | 0 |
| فرمت فایل | doc |
| حجم فایل | 45 کیلو بایت |
| تعداد صفحات فایل | 34 |
مقاله بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیتهای بهاره کلزا
بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم‌آبی در ژنوتیپ‌های بهارة کلزا
Physiological evaluation of spring rapeseed (Brassica napus L.) genotypes in relation to water deficit.
چکیده
به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیک ژنوتیپ‌های کلزا، آزمایشی به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتک کلاس A (شاهد) و تنش کم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیکی) و ژنوتیپ‌های بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در 100 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (کانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 3088 و کوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد که قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. در میان اجزاء عملکرد دانه، کاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در کاهش عملکرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره کلزا در شرایط تنش کم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش کم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی که میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل b, a و کل در آنها پایین‌تر بود. کم‌آبی، نسبت کلروفیل a به b را افزایش داد که این امر ناشی از کاهش بیشتر میزان کلروفیلb نسبت به کلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش کم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، کاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به کم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش کم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملکرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود که ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (کانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش کم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش کم‌آبی، میزان عملکرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به کم آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.
واژه‌های کلیدی: ژنوتیپ‌های کلزا- عملکرد و اجزای عملکرد- تنش کم آبی- پرولین- کلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.
مقدمه
در حدود 40 درصد از اراضی کره زمین در مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارند
(Meigs, 19533). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشکی از جمله مهمترین عوامل القاء کننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه کمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملکرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشکی، پتانسیل آب برگ و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) کاهش پیدا کرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراکم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند
(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).
کاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیک وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشکی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است که این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌کند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشکی از جنبه‌های فیزیولوژیک و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه کمتر، توانایی برداشت آب از خاکی با رطوبت کم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و کارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).
زراعت کلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های کلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراکی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، کنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. کلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش کم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، کمیت و کیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های کنترل کننده صفات کیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشکی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام کلزا مشاهده شد که تنش خشکی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملکرد دانه را کاهش داد. کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. کمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. کاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشکی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. کاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشکی مشاهده شد که این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد که یک نوع مکانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشکی در کلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی کمتر در برگ کلزا می‌باشد. کاهش عمکلرد دانه مربوط به کاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد که تنش خشکی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملکرد دانه کلزا کمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشکی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود کافی منجر به کاهش بیشتر عملکرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملکرد دانه در کلزا در هنگام اعمال تنش خشکی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، کاهش بیشتری می‌یابد. در کلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشکیل جوانه تا ابتدای تشکیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. کلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشکی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش کارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاک و تنش آبی ملایم، آبیاری
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس میزان پرولین در برگ نشان داد که بین سطوح آبیاری، ارقام و اثر متقابل آنها، اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد آماری وجود داشت (جدول 2). آمینواسید پرولین در شرایط آبیاری معمول نیز در برگ‌های کلزا مشاهده گردید ولی در شرایط تنش کم‌آبی میزان آن در برگ‌ها افزایش یافت. نتایج مقایسه میانگین سطوح آبیاری نشان داد که تنش کم‌آبی اعمال شده در دوره رشد زایشی در کلزا سبب افزایش میزان پرولین در برگ از میزان 980/11 میکرومول در گرم وزن تر برگ در شرایط آبیاری معمول به میزان 593/90 میکرومول در گرم وزن تر برگ گردید. در مقایسه ژنوتیپ‌ها، بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 40/121 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 و کمترین میزان آن با میانگین 15/19، 39/19 و 19/78 میکرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام آپشن 500، هایولا 401 (کانادا) و هایولا 401 (صفی‌آباد) تعلق داشت (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل آبیاری و رقم نیز نشان داد که بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 10/225 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 در شرایط تنش کم آبی و کمترین میزان آن با میانگین 436/6 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 401 (صفی آباد) در شرایط آبیاری معمول بود. همچنین، بیشترین میزان پرولین در برگ در شرایط آبیاری معمول با میانگین 93/20 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 420 بود. کمترین میزان پرولین در شرایط تنش کم آبی نیز با میانگین 23/24 و 49/24 میکرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام هایولا 401 (کانادا) و آپشن 500 تعلق داشت (جدول 4).